ВЛИЯНИЕ ИЗМЕНЕННЫХ ЗРИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЙ НА ВОСПРИЯТИЕ СВОЕЙ И ЧУЖОЙ РУКИ

Аннотация:

Согласно современным представлениям осуществление целесообразных действий, хорошо скоординированных в пространстве, становится возможным за счет того, что в ЦНС формируется система внутреннего представления, включающая систему координат тела. Цель работы состояла в оценке влияния исключения зрения и лево-правой инверсии зрительного пространства на точность внутреннего представления руки и на целенаправленные движения. В исследовании приняли участие 16 человек в возрасте 18-25 лет. Оно включало 2 серии опытов. В первой серии на столе, под прозрачным плексигласовым экраном, лежала левая рука обследуемого. По команде экспериментатора указательным пальцем другой руки он показывал на плексигласе положение запястья, концевой фаланги большого, среднего пальца и мизинца, и на экране выставлялись соответствующие метки. Регистрировали точность восприятия положения руки в условиях лево-правой инверсии зрительного пространства, вызванной призматическими очками и без зрительного контроля. Во втором случае под прозрачный экран на столе на месте руки обследуемого, помещалась, идентичная по внешнему виду левая рука другого человека. Показано, что в призматических очках положения кончика среднего пальца и запястья воспринимались достаточно точно. Однако наблюдалась инверсия положения кончика большого пальца и мизинца относительно оси, соединяющей запястье с концевой фалангой среднего пальца (ось кисти). При закрытых глазах точность указания была снижена для всех пальцев. При показе чужой руки лево-правая инверсия зрительного пространства в этом случае вызывала иллюзию поворота оси кисти на 90° и иллюзию смещения маркерных точек пальцев чужой руки относительно запястья в сторону удлинения. Можно предположить, что при переходе от показа маркерных точек своей руки к показу идентичных точек чужой руки, в связи с изменением условий двигательной задачи, наблюдается смена эгоцентрической на аллоцентрическую систему координат. В этом случае увеличивается участие зрения в реализации пространственно ориентированных точностных движений руки. Ключевые слова: система внутреннего представления, схема тела, проприоцепция, зрение, инверсия зрительного пространства, восприятие конечности. Система внутреннего представления, которая позволяет определить форму звеньев тела и их положение в пространстве, является необходимой предпосылкой для организации восприятия и действия. Вместе с тем вопрос о том, как формируется эта система, каково в ней соотношение врожденных и приобретенных элементов, какова роль различных афферентных источников в ее функционировании, остается во многом неясным.Можно предположить, что правильное представление о размере и форме звеньев тела должно базироваться на интеграции зрительной и проприоцептивной информации. Действительно и проприоцепция и зрение являются основными источниками сведений о положении тела и его звеньев в пространстве. В литературе часто обсуждается вопрос о том, какой из этих входов более важен . Иногда предполагалось, что зрение является калибрующим для проприоцепции, другие; исследователи, наоборот, считали, что "мышечное) чувство" калибрует зрение. Необходимо подчеркнуть, что проприоцепция может обеспечить привязку к эгоцентрической системе координат, т.е. системе координат, связанной с телом, в то время как зрение является ведущим при определении положения от носительно внешнего пространства, т.е. в аллоцен-трической системе координат. Что касается формы звеньев тела и их размерных характеристик, то по всей видимости, их опредёление должно базироваться на хранящихся в памяти представлениях, объединяемых понятием "схема тела". Вместе с тем в предыдущих исследованиях было показано, что при отсутствии зрительного контроля представления о форме и размере руки оказываются искаженными .Этот вывод был подтвержден и другими исследователями в ряде работ . В работе исследовали восприятие положения кисти руки в ситуациях, различающихся по условиям зрительного контроля, а также сравнивали восприятие собственной руки и чужой руки, находящейся в той же области зрительного поля. МЕТОДИКА. Существует предположение о том, что в управлении движениями левой руки аллоцентрическая система координат играет большую роль, чем эгоцентрическая . Есть также данные о том, что правое и левое полушария используют разные принципы кодирования в управлении целенаправленными движениями. В связи с этим для участия в исследовании были отобраны только правши: 16 человек в возрасте 18—25 лет с хорошим зрением, с ведущими правой рукой и правым глазом. Все они дали информированное согласие на участие в эксперименте. Ведущий глаз и ведущую руку определяли до начала эксперимента с помощью тестов на функциональную асимметрию Н.Н. Брагиной, Т.А. Доброхотовой . В процессе основного эксперимента человек сидел за столом в удобной позе. Исследование включало 2 серии экспериментов. В первой серии экспериментов левая рука обследуемого лежала на столе под прозрачным плексигласовым экраном, приподнятым над поверхностью стола на 15 см. По команде экспериментатора, обследуемый указательным пальцем правой руки через каждые 2 мин показывал на поверхности прозрачного экрана местоположение запястья, концевой фаланги большого, среднего пальца и мизинца своей левой руки . У одних и тех же обследованных изучали особенности восприятия положения руки в условиях лево-правой инверсии зрительного пространства, вызванной призматическими очками и без зрительного контроля (при закрытых глазах). Призматические очки ограничивали поле зрения углом в 30°. Поэтому в пробах с нормальным зрением обследуемый сидел в очках-тубах, ограничивающих угол зрения той же величиной. Во второй серии экспериментов на стол под прозрачный экран на место собственной руки обследуемого, помещали идентичную по внешнему виду, левую руку другого человека . Человеку, сидящему в очках-призмах, по команде экспериментатора предлагалось показать на поверхности прозрачного экрана местоположение середины запястья, концевой фаланги большого, среднего пальца и мизинца левой руки. Продолжительность каждого исследования составляла 20—25 мин, что соответствовало 10—11 измерениям. По ходу эксперимента при помощи меток на экране фиксировали воспринимаемые и реальные положения середины запястья, концов большого,среднего пальцев и мизинца обследуемого. Координаты расположения меток оцифровывались и обрабатывались с помощью специальной компьютерной программы. Вычисляли: реальную и иллюзорную длину пальцев и кисти руки в целом, угол иллюзорного поворота пальцев и воспринимаемый поворот руки. Линия, соединяющая кончик среднего пальца и центр запястья была принята в качестве оси кисти левой руки. Статистическая обработка данных проводилась с помощью программного пакета Microsoft Office Excel и ППП "Statistica 7.0". РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. Как и следовало ожидать, при показе своей руки с открытыми глазами наблюдалосьдовольно хорошее соответствие реальных и воспринимаемых положений характерных точек кисти и углов ориентации конца мизинца и большого пальца относительно оси кисти. Поскольку испытуемый достаточно точно определял положение запястья и кончиков пальцев длина кисти, определяемая как разность координа этих точек, оказывалась близкой к реальной (табл. 1) Достоверность различий между точностью по каза кончика пальца в очках-призмах и с закрыты ми глазами для большого пальца и для мизинца больше 0.01 (р < 0.01), а для среднего пальца -больше 0.05 (р < 0.05). Точность показа точки запя стья при открытых глазах, в очках-призмах и при закрытых глазах достоверно не различались. При закрытых глазах ошибки показа кончико пальцев возрастали (табл. 1), и наблюдалось досто верное укорочение кисти до 78—75% от реальной величины, что соответствует данным, полученны нами ранее .При этом пространственная кон фигурация руки оставалась правильной, т.е. конец большого пальца находился справа от оси руки, а мизинец —слева.При показе точек своей руки в очках — призмах изменения восприятия длины кисти у человека не наблюдалось (табл. 2). Однако у него возникала иллюзия зеркального отражения кисти относительно зрительной оси, которая в условиях данного эксперимента совпадала с осью кисти руки. Испытуемый показывал кончик больного пальца не слева, а справа от оси, проходящей через запястье и кончик среднего пальца (рис. 2 и 3). Мизинец воспринимался им смещенным от этой оси вправо. Что касается конца среднего пальца, то появлялся значительный разброс его воспринимаемого положения. При этом ориентация оси кисти смещалась в среднем на 21.5°± 11.8° вправо. Средние значения иллюзорных углов поворота относительно оси кисти приведены в табл. 3. Угол иллюзорного поворота пальцев своей руки относительно оси кисти в среднем составлял 131.4° ± 10.6° для большого пальца и 35.1°± 3.8° для мизинца. Картина показа чужой руки в очках призмах существенно отличалась от того, что наблюдалось при показе человеком своей руки. Это выражалось в том, что чужая кисть смещалась как единое целое относительно зрительной оси, оказываясь в противоположной половине плоскости стола. При этом ось кисти оказывалась повернутой на большой угол относительно своей реальной ориентации. Этот угол варьировал от 60° до 90° (рис. 4). У 5 из 9 обследованных большой палец оставался справа,а мизинец слева от оси руки, хотя и наблюдалось большое рассеянье точек показа. Таким образом, в отличие от опыта с показом своей руки, чужая иллюзорная рука поворачивалась как целое. Ориентация оси чужой кисти относительно зрительной оси в разных пробах была примерно постоянной, поэтому угол поворота относительно зрительной оси можно считать равным углу поворота кисти относительно реального положения. У 4 обследованных при показе чужой руки иллюзорное перемещение кисти и поворот оси кисти были такими же, как у 5 обследованных, данные которых представлены в табл. 3. Однако у 2 из них, как и при показе своей руки в очках-призмах, наблюдалось зеркальное отражение кисти относительно ее оси. Оставшиеся 2 обследованных испытывали большие трудности при выполнении пробы, показывая пальцы чужой руки с большим разбросом так, что иллюзорная кисть "рассыпалась". Еще одно отличие по восприятию своей и чужой руки в очках-призмах состояло в том, что если размер своей кисти обследуемый воспринимал достаточно точно, то чужая кисть воспринималась им увеличенной более, чем в 1,5 раза (табл. 2). ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ. При сравнении особенностей восприятия своей руки в разных зрительных условиях в первую очередь обращают на себя внимание значимые различия в точности показа точек, лежащих на оси конечности, т.е. запястья и концевой фаланги среднего пальца, и остальных точек (большого пальца и мизинца). При этом точность показа запястья почти не ухудшается ни при закрывании глаз, ни при надевании призматических очков. Точность показа концевой фаланги среднего пальца остается высокой в очках-призмах, но снижается при закрывании глаз почти так же, как и для большого пальца и мизинца. В связи с этим можно вспомнить высказанное в работе предположение о том, что в схеме тела не все звенья представлены в равной степени детализации. Полученные данные подтверждают это предположение и позволяют также предположить, что и роль разных сенсорных источников в формировании представления о пространственном положении разных элементов конечности может отличаться. Наиболее полно в схеме тела представлено запястье, при этом как точка запястья, так и средний палец хорошо воспроизводятся при инверсии зрительного пространства. Во многих работах отмечалось изменение воспринимаемой длины кисти в опытах с длительным закрыванием глаз . В работе в условиях инверсии зрительного пространства длина кисти практически не менялась, что резко контрастировало с ситуацией при показе точек чужой руки, когда иллюзорная длина кисти увеличивалась более чем в полтора раза (табл. 2). Можно предположить, что, несмотря на инверсию зрительного пространства, проприоцепция в сочетании с хранящимся в системе внутреннего представления, образом кисти не допускали значительного дрейфа длины кисти, ее расхождения с реальностью. Отсутствие этих двух факторов может объяснить возникновение больших ошибок при показе чужой руки. При сравнении показа своей и чужой руки обращает на себя внимание то, что чужая рука поворачивается целиком, а своя только "отражается" относительно средней линии. Здесь, по-видимому, также проявляется выделенный характер оси конечности . Что касается пальцев, то можно предположить, что ввиду того, что большинство манипуляторных движений осуществляется под зрительным контролем, роль зрения в определении их положения более высока. Ошибки показа характерных точек кисти могут быть связаны с двумя факторами — неточностью восприятия этих точек и трудностью реализации движения в измененных зрительных условиях . В работе было показано, что при показе мишени, расположенной на столе по средней линии относительно обследуемого, точность показа в призматических очках оставалась довольно высокой и была заметно выше, чем в пробах, когда обследуемый запоминал положение мишени и показывал ее с закрытыми глазами. При этом и в первом и во втором варианте точность показа мишени была выше, чем точность показа точек собственной руки обследуемого. Таким образом, можно считать, что ошибки указания характерных точек кисти в первую очередь определяются ошибками в системе внутреннего представления собственного тела (при показе своей кисти) или внешнего пространства (в случае показа кисти чужой руки). Это согласуется с данными , которые показывают что характер ошибок при показе собственной руки и внешнего объекта, не связанного с телом, значительно отличается. В исследовании в пробах с закрытыми глазами ошибки восприятия кисти были меньше, чем в работе . Это связано с тем, что в нем не создавалось условий для "дрейфа" конечности — не было искусственного создания проприоцептивного дефицита за счет длительного пребывания расслабленной руки на столе при закрытых глазах. Основное отличие показа точек своей и чужой руки в очках-призмах состояло в том, что во втором случае человек не получал дополнительной информации от проприоцептивных входов. Образ чужой руки не сливался с образом собственной руки, как это имело место в работе . Использовавшиеся призматические очки создавали инверсию зрительного пространства, т.е. меняли местами правую и левую сторону центрального поля зрения. Ограничение поля зрения может быть существенным фактором, так как есть данные о том , что при захвате предметов, находящихся в периферическом поле зрения, испытуемые в значительно большей степени опираются на аллоцентрические источники информации. В данном случае кисть находилась в центральном поле зрения обследуемого, в котором ведущую роль должны были играть эгоцентрические источники информации. Такие источники присутствовали в случае своей руки, но отсутствовали в случае чужой руки. Это могло играть роль в возникновении систематических ошибок в определении ее размеров и ориентации. В ряде исследований было показано, что обследуемые, которые с ошибками показывали размеры и форму собственной руки, с высокой степенью точности выбрали из серии изображений рук то, которое соответствовало по размеру их собственной руке . Это может быть аргументом в пользу того, что память не играет ведущей роли в наблюдающихся ошибках. Кроме того, эти наблюдения и другие данные указывают на различие между используемым в программировании движений внутреннем представлением тела и осознаваемым "образом тела". F. Lestienne и V. Gurfinkel высказали предположение о том, что возможно следует различать кроме схемы тела и образа тела систему внутреннего представления и собственно схему тела. При этом схема тела должна содержать консервативные, неизменяемые или медленно изменяемые элементы, а система внутреннего представления адаптироваться к текущей ситуации. Эта адаптация осуществляется на основе поступающей из разных источников сенсорной информации, на основе которой мозг может строить разные репрезентации, которые для построения правильного внутреннего представления о ситуации должны быть согласованы друг с другом. В данном случае для чужой руки преставление целиком строится на основе зрения, а в случае своей руки зрительная информация только дополняет представление, уже построенное на основе проприоцепции и схемы тела. Это находит отражение не просто в изменении величины ошибок, но и в принципиальном отличии характера искажений восприятия. Надо отметить, что сенсорный конфликт между зрением и проприоцепцией был наиболее выражен для кисти; плечо и большая часть предплечья не попадали в суженное поле зрения, поэтому их положение могло адекватно оцениваться по мышечной и суставной афферентации. В свою очередь положение средней линии кисти при нормальном распределении мышечного тонуса совпадает с ориентацией предплечья. Такое согласование, заложенное, вероятно, на уровне схемы тела, препятствует неверному восприятию средней линии, и зрительная инверсия ведет только к зеркальному отражению пальцев относительно средней линии кисти. Возможно, в это отражение вносит вклад не только изменение сетчаточ-ного изображения, но и сенсорный конфликт на уровне глазодвигательных команд и глазодвигательной проприоцепции - чтобы перевести взор от среднего пальца левой руки к мизинцу глаза теперь должны двигаться не влево, а вправо. Таким образом, механизм возникновения наблюдаемых явлений может быть довольно сложным и включать как корковые процессы, связанные с взаимодействием зрительных, соматосенсорных и ассоциативных полей коры, так и реакции, обусловленные перестройкой в работе глазодвигательных центров и других подкорковых структур. ЗАКЛЮЧЕНИЕ. При показе характерных точек руки в условиях зрительной инверсии результат зависит от того, показывает ли человек свою или чужую руку. При показе своей руки происходит инверсия положения кончика большого пальца и мизинца относительно оси, соединяющей запястье со средним пальцем. При показе чужой руки, занимавшей то же положение, обследуемый показывал чужую левую руку, развернутой под углом в 90° и смещенной относительно ее реального положения. Можно предположить, что при переходе от показа маркерных точек своей руки к показу идентичных точек чужой руки наблюдается смена эгоцентрической на аллоцентрическую систему координат и усиливается роль зрения в реализации пространственно ориентированных точностных движений руки.

Авторы:

Издание: Физиология человека
Год издания: 2018
Объем: 8с.
Дополнительная информация: 2018.-N 3.-С.74-81. Библ. 19 назв.
Просмотров: 47