СУЩЕСТВУЕТ ЛИ КАПСУЛА КАРИОСФЕРЫ В ООЦИТАХ ТРАВЯНОЙ ЛЯГУШКИ? КРИТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРОБЛЕМЫ

Аннотация:

Кариосфера (кариосома) — мейоз-специфическая эволюционно консервативная структура, представляющая собой конденсированные биваленты, которые на стадии диплотены профазы мейоза собраны вместе в ограниченном пространстве крупного ядра. У некоторых организмов кариосфера дополнительно отделена от окружающей нуклеоплазмы надструктурным экстрахромосомным компартментом, называемым капсулой кариосферы (КК). Традиционно считают, что КК — специализированный элемент ядра ооцита (зародышевого пузырька, ЗП), который поддерживает кариосферу за счет присутствия структурных белков, прежде всего F-актина. Мы представляем новый взгляд на КК, которая, как считали прежде, формируется в ЗП травяной лягушки Rana temporaria. Кариосфера R. temporaria представляет собой простой “клубок” хромосом, или кариосому. ЗП R. temporaria в высокой степени обогащен филаментами F-актина, которые формируют обширную сеть в ядре, но не концентрируются в особой зоне (капсуле) вокруг конденсированных хромосом. В этом смысле структура ЗП R. temporaria существенно не отличается от таковой Xenopus laevis, у которого кариосфера и, соответственно, ее капсула не выражены. Легко идентифицируются типичные для ЗП R. temporaria немембранные тяжи (прежде называемые “псевдомембранами”), а также “колечки” (annuli), которые, как считали ранее, представляют собой автономные поровые комплексы. Однако annuli не содержат нуклеопорина 35 (Nup35) и, следовательно, не могут рассматриваться в качестве аналогов ядерных поровых комплексов. Электронно-плотные тяжи, которые связывают annuli, не содержат ни F-актина, ни ламина В и не образуют покрова вокруг кариосферы. Структурные белки, такие как ламины, присутствуют в нуклеоплазме и концентрируются в локальных электронно-плотных сгустках — специфических биомакромолекулярных конденсатах полимерных молекул — белков и, возможно, РНК. Таким образом, кариосфера R. temporaria не имеет фиброзного скаффолда. Для сравнения использован материал КК жука Tribolium castaneum, в ЗП которого действительно формируется стабильный и обширный слой (оболочка, или shell), состоящий из F-актина. Мы полагаем, что структурная роль КК в ЗП R. temporaria несколько преувеличена. Однако кариосфера R. temporaria заключена в большое скопление сотен свободных амплифицированных ядрышек, напоминающее КК. Это скопление ядрышек весьма стабильно и легко может быть изолировано под обычным бинокулярным стереомикроскопом. Поскольку ядрышки представляют собой отдельные жидкие капли, их нельзя рассматривать в качестве структур, формирующих типичную КК, которая по определению имеет фиброзную структуру. Сходная ситуация характеризует ЗП жука Tenebrio molitor, в котором отсутствуют ядрышки, но кариосома может располагаться внутри фиброгранулярного материала, который не содержит F-актина.

Авторы:

Издание: Цитология
Год издания: 2022
Объем: 21с.
Дополнительная информация: 2022.-N 5.-С.427-447. Библ. 79 назв.
Просмотров: 12