КЛЕТКИ-КАНДЕЛЯБРЫ И АКСО-АКСОНАЛЬНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ В НОВОЙ КОРЕ, ГИППОКАМПЕ И ЗУБЧАТОЙ ИЗВИЛИНЕ

Аннотация:

Прохождение волны деполяризации вдоль аксона от места возникновения в аксонном холмике до концевой синаптической пуговки претерпевает разнообразные модификации, которые могут приводить к облегчению (фасилитации), затормаживанию либо к полной задержке нейропередачи. Эти механизмы в коре головного мозга функционируют с помощью различных типов тормозных интернейронов, отличающихся селективностью эфферентных проекций. Уникальные по специфичности контакты устанавливают терминали аксонов клеток-канделябров. Их мишень ограничена мембраной инициального сегмента аксона пирамидного нейрона. Приоритет в описании аксо-аксональных синапсов в коре мозга остается за L. Е. Westrum. Позднее было установлено, что постсинаптическим элементом здесь выступают холмик и начальный сегмент аксона пирамидного нейрона. E.G.Jones и T.P.S.Powell и одновременно L.E.Westrum независимо друг от друга высказали предположение о том, что аксо-аксональные контакты в новой коре формируют неизвестные типы интернейронов. В 1977 г. благодаря исследованиям P.Somogyi из лаборатории Яноша Сентаготаи идентифицированы в зрительной коре крыс нейроны, контактирующие с аксонами пирамидных нейронов. Этой работой P.Somogyi окончательно решил проблему происхождения аксо-аксональных синапсов и открыл новые перспективы для изучения аксо-аксонального торможения. Примерно в это время Т.А.Брагина опубликовала тщательное описание на электронно-микроскопическом уровне аксо-аксональных контактов в моторной коре кошки. Как оказалось, аксо-аксональные клетки идентичны клеткам-канделябрам, открытым ранее J.Szentagothai. Он первым описал арборизацию и терминальные свечи канделябровидного аксона и дал клеткам одноименное название. Досадно, что выдающийся невролог XX в. ошибочно квалифицировал апикальные дендриты пирамидных нейронов как мишени для аксонов клеток-канделябров. Клетки-канделябры идентифицированы во всех отделах неокортекса. гиппокампа. зубчатой фасции и миндалевидного тела. Они стали первыми из корковых интернейронов, синаптическим контактам которых была дана детальная количественная характеристика, положившая начало концепции о строго пропорциональных и упорядоченных взаимоотношениях принципальных и локальных нейронов. Почему тип клеток, имеющих специфическую аксонную арборизацию и повсеместное распространение, не был открыт старыми авторами? "Вызывает удивление факт, — пишет Мигель Марин-Падиллья, — что даже такие видные неврологи как Рамон-и-Кахаль, Школьник-Яррос и Поляков не заметили столь характерный для неокортекса интернейрон". Вполне вероятно, что Рамон-и-Кахаль наблюдал аксо-аксональные связи в нейропиле коры. Однако, будучи далеким от идеи коркового торможения, он мог истолковать картину ассоциации двух аксонов как методический артефакт или результат случайного совмещения инициального сегмента с пресинаптической терминалью. Клетки-канделябры — исключительная категория в составе интернейронов. Поскольку специфичность функции последних заключается в аксо-аксональном корковом торможении, вполне естественно, что своевременному открытию клеток предшествовало усовершенствование светооптического и электронно-микроскопического методов и идентификации иммунореактивной ГАМК.

Авторы:

Издание: Морфология
Год издания: 2001
Объем: 17с.
Дополнительная информация: 2001.-N 3.-С.7-23
Просмотров: 198